La ricerca di Grega Benko svela il ciclo biologico sotterraneo di un parassita di superficie nel Sistema di Grotte di Postojna-Planina, dove infesta il proteo e l’isopode cavernicolo Asellus aquaticus

Un parassita tipico dei pesci d’acqua dolce europei è stato trovato nell’intestino del proteo (Proteus anguinus), l’unico vertebrato esclusivamente cavernicolo d’Europa.

La scoperta, documentata nella tesi dottorale di Grega Benko presso l’Università di Lubiana, apre una finestra inedita sulla biologia parassitaria in ambiente sotterraneo e sulle dinamiche evolutive che governano il rapporto tra ospite e parassita nel Sistema di Grotte di Postojna-Planina, in Slovenia.[1][2]

L’Acanthocephalus anguillae, descritto da Muller nel 1780, è un acantocefalo — un verme dotato di proboscide uncinata — che normalmente completa il proprio ciclo vitale tra un crostaceo isopode intermedio, l’Asellus aquaticus, e un pesce d’acqua dolce come ospite definitivo.

In superficie, il ciclo si ripete con regolarità da milioni di anni. Nel buio delle grotte carsiche slovene, i pesci non esistono. Eppure il parassita persiste.

L’Acanthocephalus anguillae nel Sistema di Grotte di Postojna-Planina

Il Sistema di Grotte di Postojna-Planina (PPCS) si estende per oltre 34 km di gallerie sotterranee ed è riconosciuto come il sito più ricco al mondo per biodiversità sotterranea, con 116 specie troglobie censite.

Due fiumi, il Pivka e il Rak, si inabissano nel sistema carsico e confluiscono nel fiume sotterraneo Unica. È attraverso questi corsi d’acqua che le uova dell’Acanthocephalus anguillae raggiungono l’ambiente ipogeo, trasportate dalla corrente a partire dalle popolazioni di superficie.[3]

All’interno delle grotte, le uova del parassita vengono ingerite dall’ecomorfotipo cavernicolo di Asellus aquaticus, un isopode depigmentato e con occhi ridotti. Il parassita si sviluppa fino allo stadio di cistacanto nel corpo dell’isopode. Quando il proteo si nutre di questi crostacei infestati, l’Acanthocephalus anguillae raggiunge il suo tratto intestinale. Il ciclo si chiude meccanicamente, ma con un esito diverso rispetto alla superficie.

Il proteo come ospite a fondo cieco per il parassita

La tesi di Benko, difesa nel gennaio 2026, ha analizzato esemplari di proteo raccolti tra il 1968 e il 2022. L’Acanthocephalus anguillae è stato rinvenuto esclusivamente negli esemplari del PPCS, con le prime segnalazioni a partire dal 1994. L’esame parassitologico ha rivelato un quadro contrastante: molti parassiti erano localizzati in posizione extraintestinale e in stato di degradazione, segno di una compatibilità parziale con l’ospite. Alcune femmine gravide sono state rinvenute nei campioni più recenti, a indicare che il proteo può sostenere almeno in parte la riproduzione del parassita.[1]

Nessuna uovo fecondato e nessun guscio allungato — strutture necessarie per la trasmissione — sono stati osservati. Il proteo si configura così come un ospite a fondo cieco: biologicamente compatibile in senso parziale, ma evolutivamente silente. Il parassita vi giunge, vi matura, ma non riesce a proseguire il ciclo.

Lo studio ha inoltre fornito la prima conferma della presenza di Pomphorhynchus sp. nel proteo, un altro genere di acantocefalo che risultava dominante prima della comparsa di Acanthocephalus anguillae nel sistema carsico.[1]

Genetica e flusso genico tra popolazioni di superficie e di grotta

Le analisi genomiche condotte da Benko e collaboratori hanno evidenziato panmissia tra le popolazioni cavernicole e quelle di superficie dell’Acanthocephalus anguillae. Non è stata rilevata alcuna barriera genetica tra i due gruppi. Il flusso genico risulta sostenuto dal continuo apporto di uova dall’esterno, trasportate dai fiumi carsici che alimentano il sistema sotterraneo.[1]

Già nel 2019, Amin e collaboratori avevano descritto una sottospecie, Acanthocephalus anguillae balkanicus, distinguibile per caratteristiche morfologiche — dimensioni ridotte, proboscide con 10 file di 6 uncini, lemnisci a forma di pallone — e per l’uso di ospiti diversi rispetto alla forma tipica. L’analisi molecolare basata sui geni COI e 18S aveva rivelato che questa sottospecie è geneticamente quasi identica alle popolazioni di superficie di Acanthocephalus anguillae. La morfologia suggerisce divergenza. La genetica insiste sulla continuità.[4][5][6]

Manipolazione comportamentale dell’ospite: un fossile comportamentale nelle grotte

Uno degli aspetti più interessanti dello studio riguarda la manipolazione comportamentale esercitata dal parassita sull’ospite intermedio. In superficie, gli isopodi Asellus aquaticus infestati dall’Acanthocephalus anguillae modificano il proprio comportamento: cercano meno riparo e mostrano una ridotta fotofobia. Questo meccanismo favorisce la predazione da parte dei pesci, consentendo al parassita di raggiungere l’ospite definitivo.[7][8]

Benko et al. (2024) hanno misurato tre tratti comportamentali — attività motoria, ricerca di rifugio e risposta alla luce — in isopodi infestati e non infestati, sia di popolazione cavernicola sia di superficie. I risultati hanno mostrato che gli isopodi cavernicoli infestati si comportano in modo molto simile a quelli di superficie: meno tempo al riparo, minore fotofobia. L’attività motoria non risulta alterata. Non è stata osservata alcuna risposta specifica per l’ambiente sotterraneo.[9][7]

Il parassita continua a eseguire lo stesso “copione” manipolatorio sviluppato in ambiente di superficie, in un contesto dove la luce non esiste e i rifugi abbondano. La manipolazione persiste, ma perde significato adattativo. Si tratta, come lo definisce l’autore del commento Christophe Avon, di un “fossile comportamentale”: una memoria evolutiva delle acque di superficie incorporata nel ciclo vitale del parassita.

L’evoluzione parassitaria in ambiente sotterraneo: inerzia o adattamento?

Il caso dell’Acanthocephalus anguillae nel Sistema di Grotte di Postojna-Planina solleva interrogativi fondamentali sulla biologia evolutiva dei parassiti. Non tutti i tratti si adattano semplicemente perché l’ambiente cambia. Alcuni persistono perché la selezione naturale non esercita una pressione sufficiente a eliminarli. Le uova continuano ad arrivare dall’esterno. Gli ospiti intermedi continuano a ingerirle. La trasmissione prosegue, sovvenzionata dalla superficie.[1]

Il parassita non ha sviluppato nuove strategie per sfruttare stimoli sensoriali alternativi — tatto, flusso d’acqua, gradienti chimici — che sarebbero più pertinenti nell’ambiente cavernicolo. La sua sopravvivenza sotterranea non dipende dall’innovazione, ma dall’inerzia biologica e dalla connettività idrologica con le acque superficiali.

Prospettive future e implicazioni per la biologia delle grotte

L’integrazione di approcci parassitologici, genomici, comportamentali e istologici proposta da Benko rappresenta un modello metodologico per lo studio dei parassiti in ambienti estremi. I risultati aprono scenari rilevanti anche per la conservazione del proteo, specie classificata come “vulnerabile” dalla IUCN e presente in un ecosistema fragile e fortemente dipendente dalla qualità delle acque carsiche.[3]

Una domanda resta aperta: cosa accadrebbe se il flusso d’acqua dalla superficie si interrompesse? Se le grotte diventassero sistemi chiusi, la selezione naturale potrebbe plasmare un acantocefalo realmente sotterraneo, capace di manipolare stimoli diversi dalla luce e di utilizzare il proteo non come vicolo cieco, ma come ospite funzionale. Per ora, l’Acanthocephalus anguillae resta sospeso tra due mondi: non si sta speciando, non sta fallendo, sta semplicemente persistendo. Un promemoria che l’evoluzione non sempre ottimizza. A volte, si limita a tollerare.

Bibliografia: Benko G. (2026), Biology of acanthocephalan Acanthocephalus anguillae in subterranean habitats, Doctoral dissertation, University of Ljubljana. — Amin O.M. et al. (2019), Folia Parasitologica 66: 015. — Benko G. et al. (2024), Journal of Helminthology 98: e84.[4][7][1]

Fonti
[1] Biology of acanthocephalan Acanthocephalus anguillae in … – RUL https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=178243&lang=eng
[2] Our Lab member Grega Benko successfully defended his PhD thesis https://www.facebook.com/subbiolab.slovenia/posts/our-lab-member-grega-benko-successfully-defended-his-phd-thesis-biology-of-acant/1651139379473456/
[3] Postojna-Planina Cave System in Slovenia, a hotspot of subterranean biodiversity and a cradle of speleobiology https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=135633&lang=eng
[4] Description of Acanthocephalus anguillae balkanicus subsp. n. (Acanthocephala: Echinorhynchidae) from Proteus anguinus Laurenti (Amphibia: Proteidae) and the cave ecomorph of Asellus aquaticus (Crustacea: Asellidae) in Slovenia. http://folia.paru.cas.cz/doi/10.14411/fp.2019.015.html
[5] [PDF] Description of Acanthocephalus anguillae balkanicus subsp. n … https://folia.paru.cas.cz/pdfs/fol/2019/01/15.pdf
[6] Description of Acanthocephalus anguillae balkanicus subsp. n … https://folia.paru.cas.cz/artkey/fol-201901-0015_description_of_acanthocephalus_anguillae_balkanicus_subsp_n_acanthocephala_echinorhynchidae_from_proteus_a.php
[7] Behavioural alterations in surface and cave populations of isopod crustacean Asellus aquaticus by Acanthocephalus anguillae https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022149X24000592/type/journal_article
[8] Behavioural alterations in surface and cave populations of isopod crustacean Asellus aquaticus by Acanthocephalus anguillae – PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39654420/
[9] Behavioural alterations in surface and cave populations of … https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-helminthology/article/abs/behavioural-alterations-in-surface-and-cave-populations-of-isopod-crustacean-asellus-aquaticus-by-acanthocephalus-anguillae/6EDFBDF175F758FDCCB18C45BED3B494
[10] 01-Introduzione-alla-speleologia.ppt.txt https://ppl-ai-file-upload.s3.amazonaws.com/web/direct-files/collection_08c39ce1-fb5a-4696-a8a1-73d261c2e891/86d36e7b-fb33-423c-9ed5-5859bb837351/01-Introduzione-alla-speleologia.ppt.txt
[11] 02-Evoluzione-speleo-italia.ppt.txt https://ppl-ai-file-upload.s3.amazonaws.com/web/direct-files/collection_08c39ce1-fb5a-4696-a8a1-73d261c2e891/35124a74-892b-451f-9c91-aa405245406d/02-Evoluzione-speleo-italia.ppt.txt
[12] 03-Speleologia-e-ricerca-scientifica.ppt.txt https://ppl-ai-file-upload.s3.amazonaws.com/web/direct-files/collection_08c39ce1-fb5a-4696-a8a1-73d261c2e891/2e8b1d27-c01e-4793-9b8a-e405da6de545/03-Speleologia-e-ricerca-scientifica.ppt.txt
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[16] Living in darkness: Exploring adaptation of Proteus anguinus in 3 dimensions by X-ray imaging https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8982192/
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[23] Il Gruppo Speleologico Utec Narni alla scoperta dei segreti del sottosuolo di Montefiascone – Scintilena https://www.scintilena.com/il-gruppo-speleologico-utec-narni-alla-scoperta-dei-segreti-del-sottosuolo-di-montefiascone/04/21/
[24] Il caso record di Beatriz Flamini: 500 giorni chiusa in una … https://www.scintilena.com/il-caso-record-di-beatriz-flamini-500-giorni-chiusa-in-una-grotta-per-studiare-la-reazione-del-corpo/04/12/
[25] Microplastiche in Grotte Inesplorate: Studio Inedito Rivela … https://www.scintilena.com/microplastiche-in-grotte-inesplorate-studio-inedito-rivela-inquinamento-nel-continente-buio-abruzzese-2/08/24/
[26] Dossier 152_2006 documentazione.doc https://www.scintilena.com/wp-content/uploads/2024/08/Dossier-Le-Acque-di-origine-carsica-una-risorsa-strategica.pdf
[27] Grotta Luftloch: la società Adriatica di Speleologia dopo 23 anni di lavoro scopre un nuovo tratto sotterraneo del Fiume Timavo. – Scintilena https://www.scintilena.com/grotta-luftloch-la-societa-adriatica-di-speleologia-dopo-23-anni-di-lavoro-scopre-un-nuovo-tratto-sotterraneo-del-fiume-timavo/03/27/
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[29] La Memoria Radioattiva Nascosta nelle Grotte di Ghiaccio https://www.scintilena.com/le-grotte-glaciali-come-archivi-di-radioattivita-ambientale-pre-moderna/07/25/
[30] Dove vivono i pipistrelli? https://www.scintilena.com/dove-vivono-i-pipistrelli/01/26/
[31] Spedizione Speleologica Montenegro 2025: Tra Cielo e … https://www.scintilena.com/spedizione-speleologica-montenegro-2025-tra-cielo-e-pietra/08/20/
[32] Foto in grotta con macchinette del c… – Scintilena https://www.scintilena.com/foto-in-grotta-con-macchinette-del-c/11/30/
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[34] Le ipotesi sull’esistenza di una vita intelligente all’interno … https://www.scintilena.com/capitolo-3-le-ipotesi-sullesistenza-di-una-vita-intelligente-allinterno-della-terra/01/03/
[35] L’USAN chiude il 2025 con tecnologia e cultura: online il nuovo P’tit Usania – Scintilena https://www.scintilena.com/lusan-chiude-il-2025-con-tecnologia-e-cultura-online-il-nuovo-ptit-usania/12/12/
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[60] L’acqua può scendere fino al nucleo della Terra … https://www.scintilena.com/lacqua-puo-scendere-fino-al-nucleo-della-terra-modificandolo-crea-cristalli-di-silicio/12/01/
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[67] Olm – Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Olm
[68] Roberto Rojo – Facebook https://www.facebook.com/RobertoRojoFanpage/posts/1303620565134072/
[69] A Parasite Out Of Place And Time: How Acanthocephalus anguillae … https://www.facebook.com/MAHNMuseum/posts/a-parasite-out-of-place-and-time-how-acanthocephalus-anguillae-followed-light-in/1226066642948059/
[70] N. Sudar) Entrance to the second channel of the Vetrova špilja (photo https://www.facebook.com/100067495680238/photos/807255554867627/
[71] Host manipulation by parasites in the world of dead-end predators https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2602814/